Вспомните, какие крупные открытия произошли в биологии в первой половине XIX в. С именами каких ученых они связаны?
Движущие силы эволюции видов организмов в природе раскрыл английский ученый Чарлз Роберт Дарвин (рис. 123). Главный его труд — «Происхождение видов», впервые опубликованный в 1859 г., стал итогом многолетней работы по изучению и осмысливанию фактов, собранных самим Дарвином и другими учеными. Изложенное в этой книге эволюционное учение, названное впоследствии дарвинизмом, произвело коренной переворот во взглядах на живую природу, разделив всю историю биологии на додарвиновский и последарвиновский периоды.
Рис. 123. Чарлз Роберт Дарвин (1809—1882)
Предпосылки создания учения. В первой половине XIX в. в науке были сделаны крупные открытия, подготовившие базу для создания Дарвином эволюционного учения. Так, геолог Чарлз Лайель, изучая историю Земли, доказал, что поверхность нашей планеты постоянно изменяется под влиянием различных естественных причин — землетрясений, извержений вулканов, действий ветра и дождя. Эмбриолог Карл Бэр открыл сходство зародышей позвоночных животных на ранних стадиях развития и сформулировал закон зародышевого сходства. В цитологии было открыто клеточное строение организмов и была сформулирована клеточная теория, доказывающая родство организмов.
Рис. 124. Карта Галапагосского архипелага
Огромное влияние на Дарвина оказало его кругосветное путешествие в качестве натуралиста на корабле «Бигль». Во время путешествия Дарвин собрал коллекции минералов, животных, гербарии растений, сделал дневниковые записи и зарисовки.
Рис. 125. Острова Галапагосского архипелага
Особенно поразили Дарвина животные на островах Галапагосского архипелага, расположенного в Тихом океане (рис. 124,125). Там он обнаружил 13 видов галапагосских вьюрков — птиц, распространенных только на этих островах и не встречающихся на материке. Причем на разных островах архипелага Дарвин описал разные виды вьюрков, отличающихся величиной тела и формой клюва (рис. 126).
Рис. 126. Галапагосские (дарвиновы) вьюрки
Отчего возникло такое разнообразие вьюрков? Дарвин предположил, что общим предком всех птиц был материковый вид вьюрка, от которого в процессе эволюции путем изменений и приспособлений к питанию разной пищей постепенно образовались сначала подвиды, а потом и разные виды. Причем главным условием видообразования стала изоляция островов архипелага друг от друга. Таким образом, Дарвин пришел к выводу о влиянии условий среды на расхождение признаков у организмов и видообразование.
Учение об искусственном отборе. После возвращения из путешествия Дарвин для обоснования своих эволюционных взглядов обратился к опыту разведения домашних животных и культурных растений. В Англии к тому времени были выведены многочисленные породы собак, голубей, кур и сорта капусты, яблонь и груш. Дарвин доказал, что все они имеют диких предков. Например, все сорта капусты происходят от одного дикого вида, а породы домашних собак — от волка и шакала (рис. 127). Сорта и породы получены в результате искусственного отбора — творческой целенаправленной деятельности человека по созданию культурных форм организмов.
Рис. 127. Культурные формы организмов и их предки: 1 — дикий предок капусты и ее культурные сорта; 2 — породы домашних собак и их предок — волк
Материалом для искусственного отбора служит наследственная изменчивость организмов. Дарвин назвал такую изменчивость неопределенной или индивидуальной, т. к. она свойственна отдельным особям организмов и возникает внезапно. Природа поставляет наследственные изменения, а человек отбирает среди них полезные для себя, сохраняет и размножает отдельных особей животных и растений, выводит новые породы и сорта.
Искусственный отбор служит основной движущей силой для создания культурных форм организмов. Он характеризуется массовой отбраковкой человеком непригодных особей, не обладающих нужными ему признаками. Это натолкнуло Дарвина на мысль о существовании в природе аналогичных факторов. Установив причины эволюции культурных форм организмов, он перешел к решению основной задачи — выяснению движущих сил эволюции, действующих в природе.
Учение об естественном отборе. Дарвин обратил внимание на тот факт, что в дикой природе особи разных видов организмов так же, как и культурные формы, обладают широкой индивидуальной изменчивостью. Эти изменения могут быть безразличными, полезными или вредными для отдельных организмов. Возникает вопрос: все ли особи в этом процессе выживают и оставляют потомство? Если нет, то как осуществляется отбраковка особей с вредными признаками и сохраняются особи с полезными? Для поиска ответа на этот вопрос Дарвин проанализировал темпы размножения отдельных видов и выяснил, что в природе многие из них очень плодовиты (рис. 128).
Рис. 128. Плодовитость организмов в природе
Таким образом, как рассуждал Дарвин, в природе существует избыточная численность потомства. В то же время число взрослых особей тех или иных видов остается относительно постоянным. Причина этого в том, что большая часть потомства гибнет, не дожив до взрослого состояния. Гибель происходит в результате конкуренции особей за пищу, свет, влагу, а также по причине нападений хищников и паразитов. Несоответствие между стремлением организмов к избыточному размножению и ограниченностью природных ресурсов, привело Дарвина к первому важному выводу о существование в природе некоего механизма, уничтожающего часть особей. Он назвал его борьбой за существование. Этот термин следует понимать в широком смысле как все формы взаимоотношений между организмами и неживой природой, определяющих их способность к выживанию и оставлению потомства.
Сопоставив факты изменчивости признаков у особей и борьбы за существование, Дарвин сделал второй важный вывод: в природе происходит избирательное уничтожение одних особей, выживание и преимущественное размножение других. Процесс сохранения одних особей за счет гибели других он назвал естественным отбором (выживанием наиболее приспособленных). Этот термин Дарвин использовал по аналогии с искусственным отбором. Естественный отбор направлен на сохранение особей с полезными для выживания признаками. Эти полезные признаки передаются в поколениях организмов благодаря наследственности. Таким образом, материалом для действия естественного отбора служит наследственная изменчивость, а механизмом его действия в природе — различные формы борьбы за существование. Наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор Дарвин назвал основными движущими силами эволюции видов в природе.
Результаты естественного отбора. К чему приводит естественный отбор? Во-первых, в результате естественного отбора у организмов возникают приспособления, обеспечивающие им выживание в данных условиях среды. Так, формирование длинной шеи у жирафа, согласно взглядам Дарвина, объясняется преимущественным выживанием в условиях африканских саванн только тех особей, которые могли обеспечить себя пищей. Тот же факт Ламарк объяснял стремлением жирафа к вытягиванию шеи, т. е. упражнением органа (рис. 129).
Рис. 129. Образование длинной шеи у жирафа согласно взглядам на эволюцию Ламарка (слева) и Дарвина (справа)
Во-вторых естественный отбор приводит к появлению новых видов. Оно происходит в основном путем дивергенции (от лат. диверго — отклоняюсь, отхожу), т. е. расхождения признаков у организмов. Причем, чем шире размах изменчивости признаков у организмов, тем больше вероятность их расхождения у потомков. Постепенно в потомстве уклоняющиеся различия накапливаются, что и приводит к появлению новых видов (рис. 130).
Рис. 130. Схема дивергентной эволюции видов согласно взглядам Дарвина: заглавные буквы — исходные виды, строчные буквы — образовавшиеся новые виды организмов
Итак, дарвинизм признает реальность существования видов в природе. Вид организма является основным этапом развития органического мира, возникшим в результате проявления движущих сил эволюции — наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора.
- Какие открытия предшествовали созданию Дарвиным эволюционного учения?
- В чем сущность искусственного и естественного отборов?
- Что является материалом, механизмом и результатом искусственного и естественного отборов?
- Что является движущими силами эволюции видов в природе по Дарвину?
- Объясните с позиций дарвинизма появление новых видов организмов в природе.
- Что такое дивергенция видов? Как она происходит?
Главный труд Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел 24 ноября 1859 г. Весь тираж книги — 1250 экземпляров, был распродан в первый же день. Ее появление один из современников Дарвина сравнил со взрывом, «которого еще не видела наука. По тому эху, которое он вызвал, это был научный подвиг, который не имел себе равного».
источник
После холодных зимних дней нам особенно хочется свежей зелени, овощей и фруктов, причем совсем не магазинных, а выращенных в собственном огороде. И чтобы не терять даром времени зимними вечерами мы заранее продумываем, что бы такое посадить, чтобы получить урожай пораньше, воспользовавшись уже первым весенним солнышком.
Среди овощей существует достаточно широкий выбор сортов, которые подарят нам первые витамины.
Например, ранняя капуста. Именно ей мы и посвятим эту статью, рассмотрим основные нюансы агротехники и выбора семян.
Все ранние сорта в целом обладают рядом общих свойств. Растения быстро созревают, устойчивы к холоду, растрескиванию, но долго не хранятся, а на выходе дают небольшие размеры кочана. Большого урожая получить не удастся, но зато первая капусточка вам обеспечена.
Примеры сортов белокочанной капусты и их достоинства:
Казачок F1. Этот гибрид очень рано созревает. Понадобится всего 95 дней, чтобы получить нежно-кремовые в разрезе кочаны до 1,5 кг. Сорт весьма холодоустойчив, а при температуре выше 25˚С рост растения замедляется.
Трансфер F1. Созревает дольше и отлично подходит для приготовления салатов. Но особенно этот сорт ценят за повышенную устойчивость к растрескиванию.
Подарок. Этот среднеранний сорт особенно богат витамином С, а вес кочана достигает 4,5 кг. Подходит для квашения.
Июньская. Очень вкусный сорт, кочаны вырастают до 2 кг. Достоинство – холодоустойчивость, которая даже выдерживает повторные заморозки до -5 ˚С, однако минус сорта в том, что он не любит переизбытка влаги. Это может привести к растрескиванию кочана.
Jetma RZ F1. Это самая ранняя капуста, которая развивается за 45-55 дней от посадки. Устойчивый гибрид с кочаном до 1,5 кг.
Примеры сортов цветной капусты и их достоинства:
Экспресс. Посадив рассаду в мае, уже через 55-60 дней вы получите вкусные небольшие головки до 0,5 кг.
Мовир-74. Головки у капусты крупнее, до 1,4 кг, бугристые и очень вкусные. Отлично переносит как холод, так и жару.
Снежный шар. Головки более твердые, до 0,85 кг. Очень популярный и вкусный сорт.
Если эти наименования вам не удалось найти, то не стоит переживать, это лишь малая часть, есть много и других хороших сортов ранней капусты. Главное обратите внимание на их срок годности, который не должен превышать 4-5 лет.
Также лучше покупать сорта в проверенных магазинах, а не с рук, а также внимательно читайте, что написано на упаковке. Ведь там должно быть указано не только название сорта, сроки созревания, но и наименование фирмы, дата производства, а также сорт должен подходить именно для вашего региона.
Раннюю капусту можно выращивать как рассадным способом, так и безрассадным. В первом случае важно следить за температурным режимом. Также капуста любит влагу, а значит полив – еще один важный момент.
Почву необходимо подготовить еще летом или осенью, перекопав ее и удобрив при необходимости, причем все это делать надо в сухую погоду. Также стоит учесть, что на кислой почве капуста будет болеть, поэтому перед перекапыванием землю известкуют. И еще один момент – подкормки минеральными удобрениями (мочевина, сернокислый калий, двойной суперфосфат) и органическими (навоз с древесной золой). Как видите, уход не сложный.
Хорошими предшественниками для капусты являются морковь, сидераты, лук, картофель, огурцы, бобовые, зерновые. Плохими – томаты, свекла, редис, репа, редька.
Для выращивания рассады белокачанной капусты подойдет теплица или утепленный балкон (лоджия). Сеять семена нужно при комнатной температуре, а вот при появлении всходов ее надо снижать до 6-9˚С на 4-7 дней, иначе всходы сильно вытянутся. Как только появится первый настоящий листочек, температуру снова повышают до, примерно, 16˚С. Также не забывайте делать проветривания (не сквозняки!). Чтобы предотвратить заболевания сеянцев, их нужно раз в неделю поливать слабым раствором марганцовки.
Через 1,5-2 недели сеянцы рассаживают в отдельные горшочки, полив их за час до пересадки. Также нужно укоротить корень на 1/3. Капусту доращивают до появления у рассады 5-7 листиков. Высота растения при этом составляет 15-20 см.
Затем наступает следующий этап – посадка рассады ранней капусты в открытый грунт. Сроки при этом варьируют в пределах: середина апреля – начало мая. Погода должна быть пасмурной. Загущать посадку не надо, капусте должно быть свободно. Оптимально: 70х30 см, но можно варьировать в зависимости от сорта. Обязательно сразу полить. Дальше уход заключается в поливах, подкормках, прополках, рыхлении и борьбе с вредителями и болезнями.
Безрассадным способом высевают прямо в грунт (глубина — до 3 см), но для этого должны быть благоприятные условия: районы с обильными осадками, отсутствие в почве сорняков. Однако риск длительных заморозков может все равно присутствовать, поэтому вашим спасением станет пленка, которой можно укрывать сеянцы на ночь. Всходы в дальнейшем нужно проредить, уход же такой, как и при рассадном способе.
Также можно делать своеобразные арки, на которые будет натягиваться пленка. Ее можно с арок легко снять в теплую погоду. Вместо пленки можно использовать агроволокно. Его плюсы в том, что в отличие от пленки, под ним температура более равномерная, оно пропускает влагу и воздух, но не пропускает насекомых.
Теперь рассмотрим выращивание ранней цветной капусты. Предварительно замоченные на полчаса в марганцовке, а затем промытые и выдержанные во влажной ткани в теплом месте семена высевают на рассаду рано – во второй половине марта. Проклюнутые семена сеют в горшочки (торфяные, специальные кассеты и т.д.). Почву для посева лучше заранее подготовить путем выдерживания ее в духовке при температуре 80˚С (защита от черной ножки). При появлении двух листочков сеянцы снова рассаживают в более крупную тару, а когда появится 4 листочка – в открытый грунт.
Жаркое солнце для молоденьких росточков вредно, их притеняют. Дальше уход заключается в опрыскивании в жару, периодических поливах, удобрении (навоз и зола), борьбе с вредителями. Урожай убирают по мере созревания головок.
источник
Сила доказательности дарвиновской теории во многом определилась тем, что свои выводы о роли изменчивости, наследственности и отбора Дарвин построил прежде всего на материалах из практики селекции домашних животных и сельскохозяйственных растений.
Он доказал, что многочисленные породы голубей, которых он тщательно изучал, имеют одного общего дикого предка—дикого скалистого голубя. Один дикий вид был предком и всех пород кур. Маленькое однолетнее растение, еще и сейчас обитающее по берегам Средиземного моря, —далекая «пра-пра-пра… бабушка» всех современных сортов капуст (рис. 106).
В числе приводимых Дарвином доказательств происхождения многих пород и сортов от одного или немногих диких видов важны следующие: породы голубей легко скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство; голуби разных порол имеют ряд общих черт как между собой, так и с диким скалистым голубем. Приведенные доказательства приложимы и к породам кур, и к сортам капусты, и к другим домашним животным и культурным растениям.
В то же время Дарвин подчеркивает, что породы одного вида домашних животных и сорта одного вила культурных растений различаются между собой прежде всего теми признаками, ради которых их разводит человек. Так, у декоративных растений сорта в первую очередь различаются по форме, размерам и окраске цветков (например, разнообразие сортов у гладиолуса, розы, душистого горошка и др.). Сорта корнеплодных овощей (морковь, редис, свекла) различают по строению корнеплода, сорта томатов —по форме, окраске и вкусу плодов. То же справедливо и для животных: существуют мясные и молочные породы крупного рогатого скота; многочисленные породы овец различаются по качеству шерсти. Из этого Дарвин делает вывод, что человек сам добился такого разнообразия пород и сортов и, создавая их, опирался на свойства изменчивости и наследственности животных и растений.
Рис. 106. Культурные формы капусты и их дикий родоначальник, А —дикая однолетняя; Б — кочанная; В — цветная, Г — кольраби; Д — брюссельская; Е — савойская; Ж — кормовая
Однако одних свойств изменчивости и наследственности недостаточно, чтобы добиться этого удивительного разнообразия пород и сортов. Решающий фактор в породо- и сортообразовании искусственный отбор: из поколения в поколение человек сохраняет на племя лишь тех животных, которые в наибольшей степени соответствуют его интересам; из года в год он старается оставить для посева самые крупные семена злаков, оставить на семенники у двулетних растений самые хорошие корнеплоды и т. д.
Поступая подобным образом из года в год, сохраняя и используя на размножение только те организмы, которые изменились в нужную (при данном направлении селекции) сторону, и отбраковывая все прочие, человек постепенно изменяет наследственные особенности породы или сорта, приспосабливает их к своим разнообразным потребностям. Поэтому селекционный процесс в целом носит дивергентный характер. Например при селекции льна на семена человек будет отбирать одни растения (более ветвистые, с большим числом семян), а пои селекции льна на волокно — совсем другие (неветвящиеся, с длинным тонким стеблем).
При любом направлении селекции искусственный отбор обладает накапливающей, творческой полью, ибо через него создается то новое, чего не было в первоначальном исходном материале. Так, например, когда человек начал селекцию сахарной свеклы, в ее корнеплодах содержалось всего 5% сахара. А сейчас его содержание доведено до 22%. Дикая курица несла в год 5—10 яиц, а куры лучших современных пород несут 300 и больше яиц в год.
Искусственный отбор, который осуществляет селекционер, заранее определивший желаемые признаки выводимой породы или сорта, называется методическим искусственным отбором. Опираясь на все достижения науки и богатый опыт, селекционер в этом случае умело использует свойства изменчивости и наследственности, создавая нужный ему исходный материал для отбора, методически осуществляет сам отбор из поколения в поколение.
Однако многие породы и сорта возникли задолго до появления планомерной селекции. Дарвин открыл, что первоначальной формой искусственного отбора был бессознательный искусственный отбор. Уже на заре сельскохозяйственной культуры каждодневный опыт подсказывал человеку, что урожай при прочих равных условиях будет тем выше, чем полноценнее были семена, использованные для посева; что от более продуктивных животных получается, как правило, и более продуктивный приплод. Эти эмпирические наблюдения и легли в основу бессознательного отбора. Человек сохранял для размножения лучшие экземпляры растений и животных только для того, чтобы сохранить то хорошее, что у них есть. При этом он совсем не сознавал (отсюда и термин Дарвина —«бессознательный» отбор), что таким отбором он не только сохраняет лучшее, но и изменяет, улучшает это лучшее, т. е. закладывает основы новой породы или сорта. Именно таким путем возникли многочисленные местные сорта растений, не имеющие определенного автора, ибо их авторами были целые поколения земледельцев: они кропотливо из года в год осуществляли искусственный отбор и тем самым стихийно реализовали творческую роль искусственного отбора.
Дарвин подробно останавливается на описании этой формы искусственного отбора, так как она помогла ему логически перейти от искусственного отбора к естественному.
Суть этого логического перехода состоит в следующем: при бессознательном отборе порода (сорт) образуется без всякого задуманного плана, как бы автоматически, только за счет
избирательного сохранения одних и уничтожения других особей. А не происходит ли подобного образования видов в природе? Нет ли в природе силы, которая тоже могла бы избирательно сохранять одни и уничтожать другие особи, осуществлять естественный отбор, а через него и видообразование? И Дарвин отвечает если в искусственном отборе избирательное сохранение лучших и уничтожение худших особей в пределах сорта осуществляет человек, то в естественном отборе избирательное сохранение лучших и избирательная гибель худших особей в пределах вида происходит через борьбу за существование.
источник
Становится ясным, почему именно Дарвин начинает изложение своей теории с учения об искусственном отборе, разбираемом им в I главе «Происхождения видов», а более детально в специальной работе «Изменение животных и растений под влиянием одомашнения».
Дарвин доказывает, что эволюция домашних животных и культурных растений движется искусственным отбором, производимым человеком. Отбор этот создает новые породы и сорта, причем эволюция их, как уже говорилось, осуществляется через приспособление к интересам и задачам хозяйства.
Учение об искусственном отборе состоит из следующих, неразрывно связанных элементов: учения об изменчивости, учения о наследственности и учения об отборе. Изменчивость и наследственность являются необходимыми предпосылками отбора, но сами по себе недостаточны для процесса образования новых пород и сортов. Последний достигается в результате сочетания всех трех факторов, причем отбор играет ведущую роль.
А. Изменчивость, ее причины и формы. Обращаясь к вопросу об эволюции культурных пород и сортов, Дарвин прежде всего останавливается на явлении изменчивости. Без изменчивости нет и отбора, изменчивость — предпосылка отбора, а стало быть, и эволюционного процесса.
Относительно причин изменчивости Дарвин указывает, что форма и характер изменения зависят от двух факторов: от природы организма и от воздействия внешних условий. Придавая первенствующее значение первому фактору, Дарвин вместе с тем высказывается в пользу эктогенетической точки зрения, согласно которой изменчивость возникает под влиянием факторов среды. Природа организма имеет важнейшее значение в том смысле, что каждый организм реагирует на влияние внешних факторов по-своему, специфически, поэтому один и тот же фактор среды может вызвать разные изменения у разных организмов.
Что касается механизма воздействия факторов среды на животное или растение, то Дарвин различал два возможных случая. Факторы среды воздействуют либо непосредственно на всю организацию животного или растения, либо косвенно, через «воспроизводительную систему» организма, под которой Дарвин понимал не только половые клетки, но все те органы или части тела, которые способны производить потомство.
Признавая, что изменения возникают под влиянием среды, Дарвин подчеркивал, что ее воздействие может изменить наследственную природу: а) половых клеток, б) развивающегося зародыша, в) взрослого организма. Дарвин указывал также, что в возникновении изменений большую роль играет скрещивание различных форм. Он считал, что скрещивание увеличивает изменчивость у потомков. У них, под влиянием скрещивания, появляются новые признаки, происходит усиление естественного процесса наследственной изменчивости.
Установив принципиальное отношение к проблеме изменчивости, Дарвин переходит к вопросу о формах изменчивости. Он различает две основные формы изменчивости: определенную и неопределенную.
Определенная изменчивость вызывается известным фактором, действующим на всю породу, на весь сорт, на всех особей этой породы или. сорта (и, конечно, вида). «Все потомство особей, подвергавшихся, в течение нескольких поколений, известным условиям, говорит Дарвин, изменяется одинаковым образом». Сюда относятся, например: изменение роста в зависимости от количества пищи, изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Итак, определенная изменчивость носит массовый характер, захватывает всё поколение, возникает под влиянием определенного фактора среды, выражается у всех особей данного поколения сходным образом.
Неопределенная изменчивость носит единичный характер. Среди большого числа особей появляются единичные (и в этом смысле случайные) изменения. Как говорит Дарвин, «мы видим неопределенную изменчивость в тех бесконечно разнообразных незначительных особенностях, которыми отличаются особи того же вида и которые (и в этом важнейший признак неопределенной изменчивости) невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков. Иногда резко выраженные отличия, продолжает Дарвин, проявляются у молоди одного потомства. Итак, неопределенные изменения носят единичный характер. Они, как и определенные изменения, являются, однако, результатом изменений в условиях среды. Дарвин указывает, что, например, семена, созревшие в коробочке, «не подвержены абсолютно одинаковым условиям, так как они получают свое питание из различных точек».
Изменчивость признаков у животных. 1—4 — изменчивость бабочки-монашенки, 5—12 — изменчивость божьей коровки (Coccinella bipunctata), 13—19 — большого прудовика (Limnaea stagnalis), 20—22 — сарыча (По разным авторам)
Таким образом, каждая особь изменяется в известном смысле специфично, по-своему, не так, как другие. В этом отличие неопределенной изменчивости от определенной. Кроме определенной и неопределенной изменчивости Дарвин различает коррелятивную или соотносительную изменчивость, которая состоит в том, что изменение в каком-либо одном органе имеет своим следствием изменения и в других органах. Дарвин приводит целый ряд примеров коррелятивной изменчивости. Белые кошки с голубыми глазами обычно глухи; у бесшерстных собак недоразвиты зубы; у голубей с оперенными ногами обычно между наружными пальцами имеется перепонка; у голубей с длинным клювом — большие ноги и т. д.
Дарвин делает из подобных фактов вывод, весьма важный для его теории. Он указывает, что человек, отбирая какую-нибудь особенность строения, почти «наверное будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».
Установив основные формы изменчивости, Дарвин подчеркивает, что для эволюционного процесса важны те изменения из числа описанных выше, которые наследственны, так как только наследственные изменения могут накапливаться (под контролем отбора) из поколения в поколение.
Наибольшее значение Дарвин придавал наследственной неопределенной изменчивости, в особенности мелкой, хотя он и не отрицал, что в некоторых случаях источником образования новых форм были и крупные (резко выраженные) неопределенные наследственные изменения.
Б. Происхождение пород голубей. Установив понятие о наследственной изменчивости, Дарвин переходит к вопросу о происхождении пород и сортов культурных форм.
Дарвин, прежде всего, указывает, что породы и сорта отличаются необычайным многообразием — большим, чем естественные виды, — и настолько значительным, что, например, породы животных одного и того же вида различаются между собой, как разные виды. Этот факт показывает, что породы изменяются.
Породы голубей. 1 — дикий голубь, 2 — почтовый, 3 — совиный, 4 — якобинец, 5 — павлиний, 6 — дутыш (По Елагину из Богданова)
Указав на полную несостоятельность представления, будто каждая порода происходит от особого предка (пришлось бы, например, допустить, что в одной Великобритании существовало множество диких гидов овец!), Дарвин ставит своей целью доказать, что многочисленные породы и сорта, наблюдаемые нами, являются потомками немногих или даже одного измененного предка.
Дарвин показывает это на примере происхождения домашних голубей. Прежде всего» домашние голуби необычайно разнообразны. Во времена Дарвина было известно по крайней мере 150 пород голубей» из которых он изучил очень, многие. Дарвин специально разводил их, переписывался с голубеводами и получал материал даже из Индии и Персии.
Дарвин устанавливает, на основании своих обширных исследований, что в основе этого разнообразия пород лежит огромная изменчивость голубей во всех наружных и внутренних признаках [размеров ног, крыла, хвоста, зоба, черепа, отдельных его костей, нижней челюсти, грудной кости, формы головы, клюва, зоба, оперения, формы хвоста, количества рулевых перьев в нём (12—40), особенностей: полета и поведения, голоса, формы и размеров яиц, времени появления настоящего» оперения у птенца и т. п.].
Породы голубей так разнообразны, что любой орнитолог, найдя их в диком состоянии, признал бы их за вполне определенные виды.
Дарвин, однако, доказывает, что все они произошли от дикого горного голубя Columba livia. К этому выводу он приходит на основании целого ряда фактов.
1. Ни одни вид диких голубей, кроме С. livia, не имеет ни одного из отличительных признаков домашних пород.
2. С другой стороны, все породы домашних голубей обладают многими чертами сходства с диким горным голубем. Так, ни один из них не вьет гнезд на деревьях, сохраняя инстинкт дикого горного голубя, вьющего гнезда на отвесных скалах (в городах голуби вьют гнезда на карнизах домов). Все они кладут одну пару яиц; все они обладают сходным поведением во время ухаживания за самкой; все самцы одинаково воркуют, у всех цветных домашних пород — сходный металлический блеск на груди и т. д.
3. В пределах почти всех домашних пород голубей наблюдены случаи появления окраски и рисунка дикого горного голубя, при сохранении в остальном признаков данной породы. Особенно интересно в этих случаях появление у культурных пород двух поперечных черных полос на крыльях, столь характерных для дикого горного голубя.
4. Как показал Дарвин, при скрещивании голубей различных пород, иногда появляются гибриды с признаками дикого горного голубя.
5. Все гибриды между любыми породами голубей плодовиты. Этот факт косвенно также подтверждает взаимное родство голубей. Совокупность подобных фактов делает наиболее вероятным предположение о происхождении домашних пород голубей от дикого горного С. livia. Если это верно, то, очевидно, все эти многочисленные породы произошли в результате изменения одной первоначальной формы. Этот вывод в известной степени справедлив для всех домашних животных и культурных растений.
В книге «Изменение домашних животных и культурных растений в состоянии одомашнения» Дарвин тщательным образом исследовал и систематизировал факты о происхождении домашних животных и культурных растений.
Так, он указывает, что все породы домашних кур происходят от дикой банкивской курицы (Gallus bankiva), обитающей и ныне в Индии, на Цейлоне и Зондских островах, и в отличие от других видов кур, обладающей многими чертами сходства с домашними породами кур. Дарвин перечисляет ряд доказательств происхождения последних от G. bankiva. Так, он указывает, что G. bankiva сходна с культурными породами по окраске. В особенности велико сходство по окраске между G. bankiva и примитивной породой бойцовых кур, а также «курицей туземной домашней породы в Пегу». Далее, очень сходны голос петухов культурных форм и пение петуха упомянутого дикого вида. G. bankiva легко скрещивается с китайскими бентамками. Нужно также отметить, что G. bankiva легко приручается. Наконец, Дарвин указывает, что при скрещивании различных пород кур (в частности белых шёлковых куриц с испанским петухом) в потомстве были получены петушки, сходные с банкивским. Наряду с этим, Дарвин отмечает большую изменчивость G. bankiva — залог ее породных возможностей. Породы уток произошли от весьма сходной с ними кряквы (Anas boschas). Породы гусей произошли от дикого серого гуся. Породы кроликов берут свое начало от дикого кролика (Oryctolagus cuniculus), породы крупного рогатого скота произошли от дикой формы — тура Bos primigenius. Породы свиней связаны преемственностью с диким кабаном Sus scrofa и т. д.
Дикий кабан (1) культурная свинья (2)
Бесспорно, и культурные пшеницы, режь, овсы, ячмени, картофель, хлопок, виноград и т. п. также произошли от диких предков.
Человек произвел эволюцию культурных форм в относительно большой срок. Начало одомашнения животных (в частности собаки) можно отнести к концу древнекаменного века.
Хотя часть домашних животных и культурных растений берет начало от нескольких диких видов, тем не менее число предков всегда очень не велико и гораздо меньше числа пород. В Англии, например, известно не менее 33 пород овец; число пород овец в других странах, вместе взятых, — значительно больше, тогда как число диких видов, за счет которых культурные овцы возникли, едва достигает пяти. Подобные отношения справедливы для всех домашних животных и культурных растений. Так, известно до 400 пород и отродий крупного рогатого скота; между тем число диких видов, с которыми их сравнивают, весьма не велико. Отсюда совершенно ясно, что многообразие и многочисленность культурных пород любого домашнего животного и растения можно объяснить только исходя из предположения об их эволюции.
В. Искусственный отбор. Констатируя факт эволюции культурных форм, Дарвин обосновывает его через объяснение причин эволюции. Каждая порода, каждый сорт обладает сложной совокупностью хозяйственных признаков, т. е. признаков, приспособленных к интересам человека. Дарвин указывает, что, разумеется, многие признаки возникли под влиянием внешних факторов, но смелым был бы тот человек, говорит он, который попытался бы приписать исключительно этим факторам различия между тяжеловозом и скаковой лошадью, между борзой и ищейкой, гончим голубем и турманом.
Возникает вопрос, как достигнуто совершенство этих хорошо развитых хозяйственно полезных признаков культурных форм, а также, как создавалась вся система признаков, характеризующих породу. Каким образом достигнуто, например, прирожденно-мощное развитие признаков английского скакуна? Как возникла сложная система этих признаков: могучая грудь, легкость тела, стройность и сила ног, сухая шея и голова, стремительность и неутомимость? На подобные вопросы Дарвин отвечает следующим образом.
Используя практику английского сельского хозяйства, он устанавливает, что человек добился столь глубоких изменений домашних животных и растений при помощи искусственного отбора. Породы, приспособленные к диференцированным интересам человека, не могли возникнуть внезапно. Напротив, они постепенно создавались, как бы «слагались» накоплением нужных человеку признаков, путем отбора подходящих производителей.
Рассмотрим схему искусственного отбора.
1. В поголовье скота, в голубиной стае, на делянке, в поле — человек среди многих форм подмечает какое-либо отдельное животное или растение, обладающее каким-либо хотя бы и мелким, незначительным изменением, т. е. новым признаком, нравящимся человеку.
2. Обладатели таких изменений отбираются человеком в качестве производителей (подбор производителей).
3. Производители скрещиваются, а в их потомстве снова проводится подбор тех особей, которые унаследовали отбираемый признак.
4. При этом новый признак из поколения в поколение усиливается (интенсифицируется) в своем развитии, так как человек методически отбирает в потомство тех производителей, у которых избранный признак выражен резче.
Этот принцип, как мы видели, хорошо выявлен в работе Галлета, из года в год повышавшего урожай пшеницы отбором все более урожайных особей.
5. В то же время человек не только усиливает данный отбираемый признак, но, скрещивая различных производителей, «компанует» в одном животном или растении целый ряд новых хозяйственно полезных признаков.
6. Следовательно, путем методического, из поколения в поколение проводимого отбора или селекции человек постепенно усиливает и накапливает наследственные изменения.
7. Так как всякое новое изменение, как уже было сказано, в силу закона корреляции, обусловливает появление других (коррелятивных) изменений, то отбор приводит не только к усилению и количественному накоплению отбираемых человеком особенностей, но и к глубокой качественной перестройке организма отбираемых форм.
8. Наряду с этим, все неподходящие формы выбраковывают (элиминируют), чтобы устранить их от скрещивания.
Эти мероприятия составляют основу методического искусственного отбора. Отбор (селекция) и выбраковка (элиминация) совершаются из поколения в поколение, производя непрерывное улучшение, а следовательно, и изменение культурной формы. «Никто, конечно, не подумает, говорит Дарвин, что наши лучшие сорта получились одним резким уклонением от естественного вида». Напротив, они создавались и улучшались постепенно, в результате методического отбора лучших производителей.
Г. Доказательства действия искусственного отбора. Действие отбора может быть показано при помощи косвенных и прямых доказательств. К числу косвенных доказательств относятся следующие факты. Широко известно, что животные и растения используются человеком различно. Например, лошади используются, как верховые, упряжные и грузовые. В соответствии с этим изменяются и их признаки, всегда адекватные рабочему назначению лошади. Тяжелое сложение грузовой лошади, как известно, резко отлично от экстерьера легкого скакуна. Точно так же молочный скот по своему экстерьеру отличается от мясного скота. Там, где человек заинтересован в специальной диференцировке пород, она в действительности и наблюдается. Так, например, как указывает Дарвин, домашний осел дает четко выраженные породы там, где осел играет большую роль в хозяйстве человека. Дарвин, например, указывает, что в Сирии существует четыре породы ослов: одна более легкая, ездовая — для женщин, другая — для верховой езды, третья, более плотного сложения— для сельскохозяйственных работ и четвертая — крупная дамасская порода. В Европе осел не играет большой роли в хозяйстве. Здесь нет и описанной диференцировки его пород. Очевидно, в Сирии человек вывел необходимые ему породы, тогда как в Европе подобная работа не производилась, или велась менее диференцированно.
Молочный (1) и мясной (2) скот (Из Азарова)
Различия между формами домашних животных с очевидностью идут по руслу хозяйственных интересов человека. Диференцировка интересов человека приводит к диференцировке пород и сортов и притом преимущественно в признаках, имеющих хозяйственное значение. Например, различные сорта капусты наиболее четко диференцированы по строению и форме листьев, тогда как цветы различных сортов этого растения однообразны. С точки зрения теории отбора это явление понятно. Отбор шел по листьям, а не по цветам, так как именно листья капусты имеют хозяйственное значение. Напротив, у анютиных глазок, столь популярных в цветоводстве, изумительно изменчивы цветы и довольно однообразны листья. Это объясняется тем, что в данном случае человек заинтересован именно в цветах. У различных сортов картофеля листья и цветы мало изменены, и наибольшие отличия — в форме, величине, окраске и качестве картофельных клубней, которыми и определяется хозяйственное значение картофеля. Сорта яблонь, груш, слив и т. п. преимущественно различаются по плодам. Напротив, у всех тех форм, у которых ценятся не плоды, а семена, сортовая диференцировка идет по семенам и т. д. Таким образом, наиболее изменчивы, наиболее диференцированы именно те органы, которые имеют хозяйственное значение. Этот факт может получить только одно» естественное объяснение. Очевидно, человек производил отбор и методически изменял его накопляющим действием те особенности, которые представляют хозяйственный интерес.
Другой группой фактов, являющихся косвенным доказательством действия искусственного отбора, нужно считать следующие отношения. Количество сортов данного растения или пород данного животного определяется соответствующей заинтересованностью человека. Так, упоминавшиеся выше анютины глазки не подвергались селекции до 1810—1812 гг., и диференциации на сорта до этого времени не было известно. Однако позднее эти цветы «вошли в моду». Диференцировка вкусов потребителя вызвала необходимость диференцировки сортов. В 1835 г. в продаже было, как указывает Дарвин, до 400 разновидностей анютиных глазок.
Гиацинт был ввезен в Англию в 1596 г. из Леванта. В 1597 г. насчитывалось всего 4 сорта этого растения. Повышение интереса к нему стимулировало и сортообразование. В 1768 г. насчитывалось около 2000 сортов, а в 1864 г. это число упало до 700. Эти факты явственно показывают, что гиацинт изменялся и диференцировался на сорта в зависимости от интересов человека, под влиянием искусственного отбора.
Третья группа фактов, указывающих на действие искусственного отбора, — изменения растительных и животных форм на протяжении больших промежутков времени.
Так, ссылаясь на Геера, Дарвин указывает, что семена многих растений (пшеница, овес, ячмень, горох, чечевица, мак), разводимых древними обитателями побережий швейцарских озер, были значительно мельче, чем семена современных сортов. Подобные же факты по отношению к животным были собраны Рютимейером, который показал, что породы овец, рогатого скота и лошади бронзового века были мельче, чем современные.
«Сравните, — писал Дарвин, — растения и животных, появляющихся на наших бесчисленных выставках, с их родичами, если они известны, или с более отдаленными предками. Они сильно изменились». Это замечание Дарвина легко подтверждается документальными данными. Даже в пределах одной и той же породы, на протяжении относительно небольших промежутков времени констатируется явственная изменяемость, по крайней мере экстерьерных признаков. Меняются, однако, и комплексы хозяйственных признаков, в том числе и показатели продуктивности. При этом изменяемость имеет отчетливое направление, а именно, в сторону интенсификации хозяйственно важных признаков и свойств. Эта направленность изменяемости косвенно подтверждает действие искусственного отбора.
Эволюция остфризского скота. 1 — середина XIX века, 2 — конца XIX века, 3 — современная форма. Изменилось распределение-окраски, заметно увеличились размеры вымени, преобразован экстерьер (Из Азарова)
К прямым доказательствам отбора относятся факты селекции— создание человеком на наших глазах новых сортов растений и пород животных за относительно короткое время. Сюда относятся данные об успехах селекции в XIX столетии, а равно факты современной нам селекционной работы. Дарвин ссылается в своей основной работе, посвященной искусственному отбору («Изменение животных и растений в состоянии одомашнения»), на данные большого числа, преимущественно английских авторов, непосредственных свидетелей творческого действия искусственного отбора, приводящего к относительно быстрому созданию новых или к изменению и улучшению старых пород и сортов. При этом бросается в глаза, что эти изменения всегда шли в направлении плановых заданий животноводства и растениеводства.
Дарвин указывает, например, что глубоким целенаправленным изменениям подвергались овцы Бэквеля и Уэстерна; «наши свиньи — пишет Дарвин со слов Коррингема, — в течение последних 20 лет подверглись полной метаморфозе, вследствие строгого отбора вместе со скрещиванием… Прежде требовалось, — продолжает он, — чтобы гребень испанского петуха стоял прямо, и через 5—6 лет все хорошие птицы имели прямые гребни. Польский петух не должен был иметь ни гребня, ни сережек, и птицу, имеющую их, сочли бы негодною; потом стали требовать бороду, и из 57 кур, выставленных недавно (1860) в Хрустальном дворце, все имели бороды». В течение нескольких лет — указывает Дарвин — был увеличен вес уток, гусей, индеек и кур, т. е. выведены более крупные породы. Во Франции путем отбора было достигнуто заметное увеличение процента белых коконов шелковичных червей. Те же отношения наблюдаются у растений.
Из описанных выше фактов с очевидностью вытекает, что искусственный отбор вырабатывает хозяйственно полезные признаки культурных форм, изменяя последние и превращая их в новые породы и сорта. Следовательно, искусственный отбор, производимый человеком, я есть движущий фактор эволюции домашних животных и культурных растений.
Д. Обстоятельства, благоприятствующие отбору. Чтобы искусственный отбор протекал успешно, необходим ряд специальных условий, повышающих эффект его действия.
Характеристика этих условий, предложенная Дарвином, весьма типична, лишний раз подчеркивая связь идей Дарвина с фактами, накопленными английским сельским хозяйством. Следующие обстоятельства или условия благоприятствуют отбору;
1. Значительная степень изменчивости. Чем чаше проявляется изменчивость, тем больше вероятий создания новых форм.
2. Большое число особей, среди которых производится отбор. Чем больше число особей, тем чаще проявляется изменчивость, а следовательно — тем шире возможности отбора.
Дарвин приводит по этому поводу множество характерных примеров. Так, садовники-профессионалы «всегда побивают любителей на выставках новых разновидностей», так как первые имеют дело с гораздо большим числом особей. Овцы лучше в более крупных стадах, принадлежащих крупным хозяйствам.
В этом правиле отбора сказывается влияние эпохи Дарвина: вопрос идет о преимуществах крупного сельского хозяйства. В крупном хозяйстве отбор идет успешнее, чем в мелком.
3. Большое число особей облегчает также браковку. Дарвин писал: «Когда у лорда Риверса спросили, каким образом ему всегда удается иметь первостатейных борзых, он отвечал: «я развожу много и многих вешаю». Те же отношения, — указывает Дарвин, — справедливы и для других случаев отбора.
4. Устранение нежелательных скрещиваний, ведущих к ухудшению породы. Это условие в отношении животных обеспечивается огораживанием земельных участков — мера, широко практиковавшаяся в Англии XIX века.
5. Тщательность и внимание при проведении отбора также имеют огромное значение. Изменения, отбираемые селекционером, часто едва заметны для невнимательного или неопытного человека. Дарвин подчеркивает, что в большом числе случаев отбор имеет дело с очень мелкими изменениями, которые лишь в последующих поколениях становятся резче выраженными под влиянием отбора соответственных производителей.
Поэтому в работе селекционера внимательность и наблюдательность имеют огромное значение.
6. Накопляющее действие отбора, по Дарвину, является главным условием успеха в создании новых форм. Именно это условие позволяет человеку увеличивать размеры и вес зерна пшеницы, плодов яблони, улучшать качество сала у свиньи, быстроту бега лошади и т. д.
Накопление изменений у потомков скрещиваемых производителей обусловливает глубокую перестройку организма. Как уже указывалось, отбором человек не только усиливает полезные наследственные изменения, но и накапливает новые. Как мы уже указывали, наследственные изменения обычно обуславливают возникновение соотносительных (коррелятивных) изменений. Изменения в одном органе так или иначе влияют на всю систему организма, как целого. Таким образом, под влиянием отбора вся система организма подвергается глубокой, коренной перестройке.
Е. Отбор — творческий фактор. Итак, отбор создает породу и сорт. Отбор, следовательно, не есть простое «сито», выбраковывающее негодных и сохраняющее приспособленных. Представление об отборе, как «сите», не верно, оно свидетельствует о непонимании сущности его действия. Первоначально отобранные производители с новыми особенностями, возникшими в результате неопределенной изменчивости, еще не являются новыми породами (или сортом), они лишь носители новых качеств, лишь материал для отбора. Однако, скрещивая и продолжая отбор по тем же признакам в ряде поколений, человек постепенно усиливает и накапливает у культурной формы подходящие изменения. Путем накопления и усиления новых особенностей он добивается коренной перестройки организма животного и растения и создает новую породу или сорт, с качественно новыми признаками и с новой системой корреляций.
Из сказанного ясно, что любое домашнее животное или культурное растение неизбежно приспособлено к интересам человека. Эта приспособленность, очевидно, — прямое следствие браковки всех неподходящих форм и сохранения тех, особенности которых удовлетворяют интересам человека.
С другой стороны, накопляющее действие отбора характеризуется особенностью, которую Дарвин тщательно подчеркивает.
Она состоит в том, что накопление новых признаков достигается в процессе расхождения или дивергенции первоначально близких форм. Дарвин указывает, что средняя, или промежуточная, форма обычно не сохраняется человеком. Строго говоря, следуя за Дарвином, можно утверждать, что если бы человек сохранял промежуточные формы, то не было бы и отбора. Все действие отбора основано на накоплении нового, т. е. уклонений от средней нормы, от промежуточных форм. Именно уклонения от промежуточных форм и ценятся в дарвиновской теории искусственного отбора, который только тогда и приобретает творческое значение, когда он ставит своей задачей не статическое сохранение данной породы или сорта, а их непрерывное улучшение, т. е. изменение.
Поэтому в сельском хозяйстве обычно не бывает «универсальных» пород или сортов. Напротив, породы и сорта образуются и улучшаются в порядке непрерывной их диференцировки в разных направлениях, в соответствии с разными направлениями интересов хозяйства.
Дарвин указывает, например, что «в ранний период истории» люди какого-либо одного племени нуждались в легких и быстрых лошадях, а другого — в тяжелых, грузных. По мере выработки и тех и других, промежуточные формы теряли свое хозяйственное значение и переставали разводиться. Благодаря этому легкие и грузовые лошади все больше расходились по своим признакам. Отбор, — говорит Дарвин, — всегда стремящийся к крайнему пределу, вместе с пренебрежением и медленным угасанием промежуточных и менее ценных форм, — вот ключ к тайне, каким образом человек достиг таких блестящих и поразительных результатов.
Это, конечно, не исключает создания комбинированных форм, например, мясомолочного скота, лошадей среднего типа и т. п. Напротив, в современной нам селекции такие породы стали играть большую роль. Однако они являются лишь выражением возрастающего многообразия форм, углубления их дивергентного развития.
Следовательно, творческая функция искусственного отбора теснейший образом связана с дивергенцией. Последняя есть необходимое условие и в то же время неизбежное следствие отбора, который, как мы видим, постоянно ведется человеком путем создания новых форм в новых направлениях и разрушения промежуточных, старых форм. Вследствие этого между обособившимися и разошедшимися породами или сортами очень часто нет прямых связей, а только окольные, через вымершего общего предка, т. е. промежуточную родоначальную форму.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
источник